MORFOLOGIA EXTERNA
Las tilapias presentan un solo orificio nasal a cada lado de la cabeza, que sirve simultáneamente como entrada y salida de la cavidad nasal.
El cuerpo es generalmente comprimido y discoidal, raramente alargado. La boca es protráctil, generalmente ancha, a menudo bordeada por labios gruesos; las mandíbulas presentan dientes cónicos y en algunas ocasiones incisivos.
Para su locomoción poseen aletas pares (pectorales y ventrales) e impares (Dorsales duras y blandas, anal y caudal).
La parte anterior de la aleta dorsal y anal es corta, consta de varias espinas y la parte terminal de radios suaves, disponiendo sus aletas dorsales en forma de cresta. La aleta caudal es redonda, trunca y raramente cortada, como en todos los peces, esta aleta sirve para mantener el equilibrio del cuerpo durante la natación y al lanzarse en el agua.
MORFOLOGIA INTERNA
Presenta una gran adaptabilidad evolutiva a todo tipo de medios facilitada por sus características morfológicas que le permiten gran versatilidad, el complejo mandibular-faríngeo típico de los Cíclidos, no solo sirven para la deglución y preparación del alimento, sino, que además, le permite colectar diferentes tipos de alimentos, que le dan una gran ventaja evolutiva sobre otras familias. Poseen igualmente brahui-espinas con las cuales pueden filtrar el agua para obtener alimento como algas y otros organismos acuáticos microscópicos.
El sistema digestivo de las tilapias se inicia en la boca, presenta en su interior dientes mandibulares que pueden ser unicúspides, bicúspides y tricúspides según las diferentes especies, tiene una faringe provista de dientes faríngeos en donde mecánicamente desintegran los alimentos, continúa en el esófago distinguiéndose dos tipos de esófagos: el “esófago corto” que es un simple pasaje muscular entre boca y estómago sin actividad enzimática y el “esófago largo” que actúa en la regulación osmótica siendo en algunas especies impermeable a ciertos iones como Sodio y Magnesio, este se continúa con el estómago.
El intestino tiene forma de tubo hueco que se adelgaza luego del píloro diferenciándose en dos partes: “una anterior corta” que corresponde al duodeno y “una posterior larga” pero de menor diámetro. El intestino es 7 a 10 veces mas largo que la longitud del cuerpo, característica que predomina en las especies herbívoras y omnívoras. Presenta 2 glándulas muy importantes asociadas con el tracto digestivo, siendo una de ellas el hígado, que es el órgano mas grande de forma alargada y en la parte superior y sujete a este, se encuentra una estructura pequeña y redonda de coloración verdosa que es la vesícula biliar, que se comunica al intestino por un pequeño y diminuto conducto biliar, por el que vierte un líquido verdoso llamado bilis, que facilita el desdoblamiento de los alimentos.
La otra glándula digestiva importante es el páncreas, representado por pequeños fragmentos redondos, no muy fáciles de observar a simple vista ya que está incluido en la grasa que rodea a los ciegos pilóricos.
El sistema circulatorio está constituido por el corazón, órgano redondeado, generalmente bilobular, compuesto por tejido muscular y localizado en la base de la “garganta”.
Poseen una vejiga natatoria adherida a la base intermedia por debajo de la columna vertebral, es una bolsa alargada, es un órgano hidrostático que le sirve para flotar a diferentes profundidades.
El sistema excretor está constituido por un riñón que es un filtro ovoide compuesto por un solo glomérulo, por el que fluye la sangre mediante unos tubos hacia los uréteres, que secretan en la vejiga natatoria y desde ella hacia el exterior.
El sistema reproductor está constituido por un par de gónadas. En las hembras, los ovarios son de forma alargada y tubular de diámetro variable. En los machos los testículos también son pares y están situados en la parte superior por encima del hígado y por debajo de la vejiga natatoria, en forma de pequeños sacos alargados.
GENETICA
El mayor problema que tiene la producción acuícola en el mundo está fundamentada en lo impredecibles que son los grupos de reproductores seleccionados o su bajo numero empleado, que pueden perjudicar no solo la disponibilidad de semilla sino también su calidad, las producciones de campo y los rendimientos en Planta, por lo que estos programas para la obtención de reproductores y cruzamientos selectivos deben ser dirigidos por personal especializado y ampliamente experimentado.
El Dr. Doyle (1999) en un gran artículo expone sobre la necesidad de adquirir una tecnología exitosa que se refleje directamente en las ganancias, la cual debe estar fundamentada en una(s) línea(s) mejorada(s) genéticamente con alta tecnología, lo que otorga una gran ventaja productiva y comercial con enormes beneficios a corto plazo; en definitiva se busca trabajar con líneas que cada vez crezcan más rápido y presenten menor costo de producción:
“Un Productor que esté convencido que sin la tecnología apropiada puede mejorar su propio grupo de reproductores, simplemente lo que está haciendo es regresar a la edad de piedra”.
Existen 2 tipos de selección:
La Selección Natural la cual es hecha por el medio ambiente, en donde el más resistente y vigoroso es el que sobrevive y es seleccionado.
La Selección Artificial la cual es realizada por un especialista en reproducción en condiciones medioambientales muy específicas.
Tomando como base la GENETICA CUANTITATIVA el Mejoramiento Genético obedece a 4 principios básicos:
-
Selección entre líneas: implica una adecuada selección razas ya especializadas y líneas mejoradas para ciertos ambientes y mercados.
-
Cruzamiento entre líneas: implica combinar en forma favorable genes que afectan características de desempeño en producción, hace referencia a obtener progenies hijas de un padre de una línea y una hembra de otra, para aumentar el Vigor Híbrido.
-
Selección dentro de una línea: implica la identificación de los mejores individuos, para emplearlos en la segunda generación.
-
Diseminación genética: implica la creación de una estructura fundamental para distribuir las mejoras alcanzadas entre los productores comerciales.
Son muchos los factores genéticos que se encuentran involucrados en los procesos de SELECCION, ENTRECRUZAMIENTO (CROSSBREEDING), RETROCRUCES (BACKCROSS) e HIBRIDACION para obtener una línea adecuada a las condiciones de producción proyectadas, y que debe ser identificados por los Productores Comerciales de Semilla (Alevinos) para lograr una máxima HETEROSIS o VIGOR HIBRIDO, los más importantes:
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El Efecto Aditivo propio de las líneas (Línea: Población Genética Distintiva).
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Los Efectos Genéticos Maternales de cada Línea.
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La Heterosis Individual (habilidad para combinaciones específicas).
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La Heterosis Materna.
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Los Efectos Citoplasmáticos en el huevo fertilizado.
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Los Efectos Epistáticos.
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Los Efectos de la Pleiotropía Negativa sobre la Supervivencia en cada Línea.
Cada paso en la reproducción selectiva de cada línea debe estar totalmente respaldado por datos estadísticos, permitiendo evaluar los rendimientos de cada una de las líneas obtenidas, los procedimientos de comparación más importantes son el Análisis de Varianza (ANOVA) y para reducir el error de Varianza por la influencia del medio ambiente como son densidad de siembra, calidad de aguas y disponibilidad de alimento se emplean los análisis de Covarianza (ANCOVA).
Por lo tanto, la decisión de trabajar con una línea no es tarea fácil o escoger el sistema de selección a emplear (individual, familiar o en masa), estos procedimientos no puede ser adoptados a la ligera por un empresario o profesional sin experiencia en la selección de reproductores para la producción técnica comercial de alevinos (etapa en la cual se invierte mas dinero), es una decisión que compromete directamente el éxito o el fracaso de la piscifactoría o de un productor, durante las diferentes etapas de producción en las que si divide un cultivo comercial.
La piscicultura comercial de Tilapia roja, está plagada de muchos de estos casos, en los cuales por desconocimiento, y más aprovechando la moda, se asumen manejos o decisiones erradas, por ejemplo:
La más común, el enorme riesgo de presentarse una DEPRESION GENETICA (DEPRESION ENDOGAMICA) por ENTRECRUZAMIENTO ocasionado por el manejo de un número muy limitado de reproductores (M = machos y H = hembras) y el tiempo de cada generación:
(Nr) = 4(M) (H)/ (M+H)
En la medida en que se aumenta el NUMERO EFECTIVO DE REPRODUCTORES (Nr) el entrecruzamiento por generaciones (F) se reduce:
F por generación = 1/2 Nr
El resultado de esta fórmula nos permite conocer la probabilidad de perder un alelo en cada generación.
Hay que tener en cuenta que el ENTRECRUZAMIENTO tiene efectos ADITIVOS sobre el TIEMPO DE GENERACION, por lo que se debe trabajar con valores aceptables entre 0.05 a 0.15.
Los perjuicios más evidentes ocasionados por la DEPRESION ENDOGAMICA (Inbreeding Depression) y que incrementan la HOMOCIGOCIDAD son:
-
Elevados Coeficientes de Consanguinidad.
-
Pérdida de la fecundidad.
-
Aumento en el número de alevinos con daños genéticos y congénitos (deformaciones).
-
Reducción en la Eficiencia de la Conversión Alimenticia.
-
Drástica reducción de la Supervivencia.
-
Reducción del crecimiento, principalmente a los 150 y 300 días, se encuentra una gran variación en el peso y la talla de un mismo lote de hermanos.
Cruces entre Grupos de
Reproductores
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Porcentaje de Entrecruzamiento
Primera Generación (%)
|
Hermanos completos (Full Sibs)
|
25.0
|
Padres con hijos (Parent Offspring)
|
25.0
|
Medio Hermanos (Half Sibs)
|
12.5
|
Tíos-sobrinos (Uncle-Niece)
|
12.5
|
Primos hermanos (First Cousins)
|
6.5
|
No relacionados (Unrelated)
|
0.0
|
Fuente: Dr. Raúl Ponzoni, comentario personal.
La coloración roja es un RASGO RECESIVO y tiene un efecto PLEITROPICO NEGATIVO sobre la SUPERVIVENCIA, efecto que es más acentuado en ciertas líneas.
Otra decisión importante no consiste únicamente en seleccionar una muy buena línea o especie, su pigmentación, sino también estar al tanto de investigaciones que puedan ser replicadas en función de obtener una mayor productividad para la empresa incrementando el PORCENTAJE DE CRECIMIENTO en cada nueva generación:
En 1987 la NATIONAL INLAND FISHERIES INSTITUTE de Bangkok, Tailandia dieron a conocer al sector productivo la Generación F2 llamada NIFI y que fue conocida posteriormente como la O. niloticus Chitralada (Thai Tilapia), nombre que toman ya que inicialmente fueron cruzadas en el Chitralada Palace.
La gran mayoría de las Líneas (Strains) Mejoradas como FaST, GET EXCEL, GIFT, GENOMAR, Tecnología YY Machos son desarrolladas en Central Luzon State University Science City de Muñoz, Nueva Ecija, Filipinas (Abucay, J.S., 2009, com. per.).
Posteriormente el SEAFDEC seleccionó a partir de la segunda generación de crías de NIFI (S4), una línea de Cuarta Generación (F4) de alto rendimiento empleando un Programa de Selección en Masa para una Talla Específica.
El mayor proyecto para “El Mejoramiento Genético de la Tilapia de Cultivo” fue el Proyecto GIFT (Genetic Improvement of Farmed Tilapia) realizado por el ICLARM (actualmente WORLDFISH CENTER) en colaboración con la NATIONAL AQUATIC RESEARCH SYSTEMS (NARS), THE BUREAU OF FISHERIES AND AQUATIC RESOURCES (BFAR), FRESHWATER AQUACULTURE CENTER OF THE CENTRAL LUZÓN STATE UNIVERSITY (FAC-CLSU) y MARINE SCIENCE INSTITUTE OF THE UNIVERSITY OF THE PHILIPPINES (UPMSI) de Filipinas, WorldFish de Malasia y una Advanced Scientific Institution (ASI) de Noruega AKVAFORSK (El Instituto de Investigación en Acuacultura de Noruega) entre los años 1988 y 1997 tuvo como finalidad incrementar el porcentaje de crecimiento de la Tilapia nilótica (O. niloticus) por selección, trabajaron con 8 líneas, 4 locales y 4 importadas colectadas en ríos de Egipto, Ghana, Senegal y Kenia, y líneas comerciales de Israel, Singapur, Tailandia y Taiwán; ellas fueron sometidas a un programa de selección familiar e intra familiar presionando por crecimiento, se seleccionaron 20,000 peces desde 120 a 183 familias de hermanos completos y 50 a 100 de medio hermanos y aclimatados a 5 diferentes medios de cultivo: estanques en tierra para precría, tanques circulares, hapas, jaulas y estanques de engorde, combinado con 6 localidades en diferentes condiciones bajo condiciones de manejo controlado o en condiciones de granja.
La variación fenotípica en porcentaje de crecimiento fue grande y la heredabilidad se estimó en 0.15. Durante el proyecto se realizó una selección por año por un periodo de 5 a 6 generaciones, el promedio de respuesta a la selección fue del 13% y una respuesta acumulada del 85%. Cuando el porcentaje de crecimiento se duplicó, los peces lograron una talla para el mercado en 6 meses comparados con los 8 meses de la base de la población, cuando el porcentaje de crecimiento se triplicó se logró la talla del mercado en 4 meses (Gjedrem, 1999).
Este proyecto fue financiado por el Asian Development Bank y United Nations Development Programme.
Las pruebas de los incrementos en producción, rentabilidad y evaluación de las Líneas Mejoradas de Tilapia se realizaron con el Proyecto “Dissemination and Evaluation of Genetically Improved Tilapia in Asia” (DEGITA), implementados por International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM hoy WorldFish) y su socio Bangladesh Fisheries Research Institute (BFRI) de Bangladesh, República Popular de China, Filipinas, Tailandia y Vietnam entre 1994 y 1997. Estas experiencias contribuyeron a la formación del International Network on Genetics in Aquaculture (INGA) en 1993 y la GIFT Foundation International Inc. en 1997 con finalidad lucrativa en la investigación continuada del proyecto y venta de crías.
La mejor Generación que se logró de la GENETICALLY IMPROVED FARMED TILAPIA (GIFT) fue la G5 hace mucho tiempo, y que aún se mantiene en Tailandia, la cual alcanzó pesos en 6,5 meses hasta de 700 grs. el cual no ha sido logrado en generaciones posteriores como G8, G9 o G15.
En 1993 THE FRESHWATER AQUACULTURE CENTER de la CENTRAL LUZON STATE UNIVERSITY (CLSU), Science City of Muñoz, Nueva Ecija, presentó la FaST correspondiente a la S11 (Selección No. 11), proveniente de un programa de Selección Intrafamiliar, obtenido a partir de grupos provenientes de Israel, Singapur y Taiwán.
A partir de esta investigación los asiáticos han logrado dos nuevas líneas de tilapia de rápido crecimiento, la primera es conocida como TILAPIA GET EXCEL, la cual presenta un crecimiento del 38% superior a otras líneas existentes, permitiendo 4 cosechas al año, y un mejor sabor que otras tilapias, ella proviene de la combinación de la GENETICALLY IMPROVED FARMED TILAPIA (GIFT) y otras 3 líneas de tilapia nilótica sometidas a programas de Selección en Masa e Intrafamiliar. La segunda línea es una TILAPIA MOLOBICUS que resulta del cruce de Oreochromis niloticus x O. mossambicus, esta línea puede sobrevivir y reproducirse en aguas superiores a las 35 ppm y combina rasgos de rápido crecimiento de la O. niloticus con la resistencia a la salinidad de la O. mossambicus.
Los beneficios que aporta un trabajo como el anterior son (Gjedrem, 1999):
-
Los crecimientos más rápidos reducen el tiempo para alcanzar tallas de mercado optimizando la Tasa Interna de Retorno.
-
El porcentaje de supervivencia se incrementa, al aumentarse la resistencia a enfermedades, la cual es mejorada al seleccionar para crecimiento.
-
El porcentaje de conversión alimenticia mejora, ya que un rápido crecimiento reduce el mantenimiento en piscinas (estanques). Los peces mejorados son muy buenos convertidores.
-
El porcentaje de retención de energía y proteínas mejora, permitiendo recuperar mejor el recurso de alimento disponible.
-
El costo de producción se reduce en forma directamente proporcional al porcentaje de incremento en peso.
En la actualidad existe adicionalmente el GIFT en países Africanos como Costa de Marfil, Egipto, Ghana, Kenia, Senegal y Malawi.
Dentro de las grandes ventajas que presentan las Líneas GIFT se encuentra:
-
Maduran sexualmente en forma tardía 5-6 meses.
-
Su fecundidad es alta llegando hasta 1.600 – 4.000 huevos por hembra.
-
En condiciones normales de siembra alcanza en 4-6 meses los 200 a 300 grs.
-
Es altamente Resistente a Enfermedades.
-
Bastante rústica.
-
Tolerante a condiciones de hacinamiento.
-
Capas de crecer en aguas continentales y salobres.
Todos estos programas de Selección Intensiva para ciertos “rasgos” también aportan pérdidas o beneficios, por ejemplo la línea “Big Nim” seleccionada para excelentes promedios de crecimiento y forma corporal, tiene una baja tolerancia al ataque del Streptococcus agalactiae solo con el 35% de supervivencia, mientras que la GIFT llega al 80% de supervivencia, pero la GIFT en crecimiento ha fracasado en algunos países en donde nunca ha alcanzado las tallas reportadas en la literatura.
La Variedad (Strain) GIFT que fue desarrollada por el World Fish Center, a través de varias generaciones de selección, se envió al BFRI un primer bache de tilapia GIFT en 1994 y posteriormente 116 familias de la misma variedad en 1996, las cuales mostraban entre 35 y 57% de mejor crecimiento que las variedades locales que ya existían. Inicialmente se empleo selección en masa entre 1998 y 2004, desarrollando hasta la Generación F6 que mostraban rendimientos en crecimiento hasta 32,66% superiores a los promedios de otras GIFT. La estrategia de mejoramiento genético se cambio hacia la selección familiar aprovechando la introducción de un nuevo grupo de GIFT desde Malasia en Marzo de 2005, debido a los excelentes resultados para crecimiento y rasgos importantes (Sobrevivencia, Fecundidad, Resistencia a Enfermedades, etc.), a la nueva línea se le llamó Super Strain of GIFT (Ejemplo: BFRI Super GIFT) (Hussain, 2009).
Las nuevas Líneas mejoradas de la GIFT se derivan de la “Tecnología BLUP (Best Linear Unbiased Prediction)” que corresponde a una Técnica de Cruzamiento y Selección Familiar apoyada por el WorldFish Center (ICLARM) en Jitra, Malasia y el BFRI en Bangladesh, Tailandia, combinando un mejoramiento sobre rasgos deseables como crecimiento, supervivencia, fecundidad y resistencia a enfermedades.
En selecciones para coloración, al cabo de pocos años ocasiona detrimento en el crecimiento.
Saber escoger el mecanismo de SELECCION y los parámetros para evaluar la RESPUESTA A LA SELECCIÓN de características que si pueden ser registradas mientras las tilapias están en producción como son por ejemplo crecimiento, forma y color, de acuerdo con la Varianza Genética disponible, para lo cual es fundamental saber que existen 2 rutas Varianza Genética Dominante y Varianza Genética Aditiva, recordando que validar los resultados toma muchos años, para lo cual debe tenerse muy en claro:
Selección Individual y Familiar: Se seleccionan individuos o familias completas, para rasgos a Seleccionar de Baja Heredabilidad (H2 = 0.1 a 0.3). Este sistema requiere una completa infraestructura y manejo estadístico.
Selección en masa: se almacenan alevinos de la misma edad, y se seleccionan los de mejor crecimiento, en cada generación en una proporción del 5 al 10%, pero se debe garantizar que los reproductores seleccionados para crecimiento rápido son verdaderos y no peces de mayor edad que se han quedado en los estanques. Como requisito fundamental ya que este sistema se aplica para el mejoramiento de rasgos fenotípicos el rasgo a Seleccionar debe tener una alta Heredabilidad (H2 = 0.3 a 1.0), como por ejemplo: Peso y forma corporal, coloración.
Estos dos sistemas no son eficientes en rasgos hereditarios muy bajos o discretos como son por ejemplo: Porcentaje de supervivencia.
Sin embargo, hay que considerar que programas de Selección para aumento de peso corporal a pesar de tener RESPUESTAS CORRELACIONADAS positivas (aumento a supervivencia, resistencia a enfermedades), pueden a largo plazo disminuir las ventajas obtenidas al cambiar la Correlación Genética o aumentarse el Entrecruzamiento (Inbreeding), por eso en el caso de la Selección en Masa la selección de los grupos de reproductores por generaciones continuas mejora la oportunidad de obtener una mejor ganancia genética por acumulación de alelos/rasgos favorables con una alta variabilidad genética en la población.
Por ejemplo asumir una Heredabilidad pora peso corporal de aproximadamente 0.3 es asumir un coeficiente de variación del 30%, la ganancia genética en la progenie de cada generación debería ser de aproximadamente 15 al 17% al ser comprados con la media de la generación parental.
Estos resultados por ejemplo son compatibles con los rendimientos mostrados por la Súper Línea de la GIFT que se deriva de una línea pura de GIFT a través de varias generaciones de selección genética en Bangladesh, en donde los valores de peso ganados en la quinta generación del grupo seleccionado mostró un 31.2% de superioridad sobre los grupos de control no seleccionados, el promedio de ganancia genética por generación a través de 4 generaciones de selección fue del 6.0% (Hussain 2008).
Otra línea que ha sido dada a conocer entre los productores es la GESIT (Genetically Supermale Indonesian Tilapia), desarrollada por Bogor Agriculture University bajo la supervisión del Dr. Komar y la Freshwater Aquaculture Development Center de Sukabumi, Indonesia. Obteniendo individuos YY que máximo han producido progenies 80% de machos.
Un programa profesional y racional de selección genética permite mejorar los siguientes rasgos:
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Resistencia a enfermedades.
-
Resistencia a las condiciones de estrés.
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Alta resistencia a malas condiciones en la calidad del agua.
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Rendimiento en carne y calidad del filete (color).
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Tolerancia a las variaciones de temperatura y salinidad.
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Mejora el porcentaje de conversión alimenticia.
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Pigmentación atractiva de la piel para los consumidores.
-
Cambios en el comportamiento, por ejemplo: la tendencia de la O. aureus a escapar de las redes.
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